第五节　生殖对策和生活史

一、什么是生殖对策和生活史

每一种生物都将面临采取什么生殖方式才能使自身的广义适合度达到最大的问题。想象有一只雌豆象（Callasobruchus maculatus）发现了一株豇豆并开始在豇豆植株上产卵，但应该产多少粒卵最为合适呢？应当说雌豆象的选择是极为重要的，因为豆象的幼虫不能在豇豆植株之间移动，成年豆象也无喂幼行为，所以，幼虫的食料一旦发生短缺，无法靠成年豆象予以补充。雌豆象将面临是产一粒卵还是产很多粒卵的问题，产一粒卵可以保证一个幼虫独占一株豇豆资源，但有可能造成资源浪费，产很多卵则有可能导致在幼虫之间发生资源竞争。但不管怎样，雌豆象的选择都将受一个事实的影响，即产较多的卵会耗尽雌豆象的资源和减少自己的寿命。再让我们设想，有一只雌性环颈鹟正在产一窝蛋，它应当产多少蛋？影响它产蛋量的因素是什么？乍看起来，豆象和环颈鹟所面临的问题似乎不太相同，因为成年豆象不喂幼而环颈鹟为了雏鸟的生存必须不停地捕捉和喂食昆虫；豆象把卵产在幼虫的食料植物上，此后便离去不归，而环颈鹟把蛋产在没有食物供应的地方，所以在雏鸟孵出的最初几周内，雌鸟必须勤奋地抚育和喂养幼鸟；豆象每发现一株豇豆便可产一次卵，因此各次产卵的时间间隔是不规律的，而环颈鹟每年只有一次生殖机会。尽管存在着这些差异，但豆象、环颈鹟和所有其他生物都面临着两个共同的基本问题：①在生殖和生长这两个对立的需求方面各投入多少资源最为适宜，换句话说就是应当把多大的资源量用于生殖；②用于生殖的资源应当如何在后代之间进行分配？是产少量后代让每个后代拥有丰富的资源好呢？还是产很多的后代让每个后代只拥有贫乏的资源好？对这两个问题的回答共同决定着每一种生物在每次生殖时的产卵量或产仔数。

除了产卵量或产仔数的生殖决策外，每种生物还面临着其他一些生殖决策，如，应当在什么年龄进行生殖？是一生集中生殖一次好，还是分散多次生殖好？亲代要不要对后代提供保护、照顾和喂养？是让后代在家庭中长大，还是让它们早早地离开家庭去独立地生活？生殖上的所有这些选择都是属于生殖对策的研究范畴。

至于生活史（life history）的概念，则要从自然选择说起。自然选择将有利于那些能最大限度地将自身基因或复制基因传递到未来世代的个体，但这些个体要想做到这一点就需要把有限的资源在两个对立的需求之间进行适当的分配，这两个对立需求就是生殖和存活。所谓生活史，实际上就是这种分配的结果。有人把生活史定义为是生育力（fecundity）和存活特性的一览表，而生育力和存活特性是随着年龄、环境、个体条件和社会背景而变化的。由于衡量环境变化的时间尺度不同，生活史的适应性调整可以表现在行为、生理、发育或遗传上。当然，行为生态学家最感兴趣的无疑是生活史在行为层次上的调整，但这并不是说生活史在其他层次上的调整不重要，因为这些调整是构成许多种间比较研究的基础，而种间比较研究又是检验行为生态学中很多概念的重要手段。在生育时间的适应性调整方面，鱼类提供了最好的研究实例。例如，生活在捕食者数量很多的河流中的虹鳉，其成熟和开始生殖的年龄都比较早；而在捕食者数量很少的河流中，虹鳉成熟和开始生殖的年龄都比较晚。对鲱鱼和鲑鱼也曾作过类似的观察，这些鱼类出生在河流，但必须迁移到海洋去发育成熟，然后再回到它们出生的河流产卵。生活在佛罗里达河流中的鲱鱼采取的是一次性产卵对策，因为幼鱼存活的可预测性很高；而生活在北方河流中的鲱鱼则采取分期多次产卵的对策，因为那里幼鱼存活的可预测性较低。同样的原因也可以用来说明下述事实，即太平洋鲑鱼是一次性产卵的；而大西洋鲑鱼则是重复多次产卵的，因为后者常常会面临一些难以预测的危险，如春季含冰的河水暴涨等。Schaffer和Elson（1975）曾分析了从缅因到Ungava的不同河流系统中大西洋鲑鱼的产卵规律，在条件较严酷的河流中（预示着个体越小的鱼死亡率越大），鲑鱼第一次产卵的平均年龄较大。与此相反的是，由于商业捕鱼增加了个体较大和年龄较老鱼类的死亡率，这便促使了鲑鱼在较小的年龄产卵。

二、两种基本的生殖对策

生活在条件严酷和不可预测环境中的生物，其死亡率通常与种群密度无关，这类生物常常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。另一方面，生活在条件优越和可预测环境中的生物，其死亡率大都由与密度相关的因素引起，个体之间存在着激烈竞争，因此这类生物常常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。前一类生物在生殖上所采取的就是r对策（或r选择），而后一类生物在生殖上所采取的就是k对策（或k选择）。这是生物界存在的两种基本生殖对策。采取r对策的生物，其种群数量经常处于逻辑斯蒂增长曲线的上升阶段，r是取英文名词reproduction一词的词头，表示生殖力强；采取k对策生物的种群数量常常稳定在逻辑斯蒂曲线渐近于K值（环境负荷量）的附近，K代表环境在长期基础上所能维持的生物最大数量（图3-14）。

在达到所能忍受的拥挤限度之前，种群将一直增长。点线代表当增长率（r）较高时的增长情况，短线代表种群对拥挤有更强忍受力（K较高）时的增长情况

在生殖上属于r对策的生物通常是短命的，寿命一般不足一年，它们的生殖力很强，可以产生大量后代；但后代的存活率低，发育快。r对策生物其种群的发展常常要靠机会，它们善于利用小的和临时性的生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。在这些生境中，生物的死亡率主要是由环境变化引起的（常常是灾难性的），而与种群密度无关。对r对策生物来说，环境资源常常是无限的，它们善于在缺乏竞争的各种场合下开拓和利用资源。r对策生物有较强的迁移和散布能力，很容易在新生境中定居；对于来自各方面的干扰，也能很快做出反应。r对策生物常常出现在群落演替的早期阶段。

属于k对策的生物通常是长寿的，种群数量稳定，竞争能力强；生物个体大但生殖力弱，只能产生很少的种子、卵或幼仔；亲代对子代提供很好的照顾和保护。如果是植物的种子，则种子中贮备有丰富的营养物质，以增强实生苗的竞争能力。k对策生物的死亡率主要是由与种群密度相关的因素引起的，而不是由不可预测的环境条件变化引起的。k对策生物对它们的生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，但它们的种群数量通常是稳定在环境负荷量的水平上或附近，并受着资源的限制。k对策生物由于寿命长、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力较弱，它们常常出现在群落演替的晚期阶段。

r对策生物和k对策生物是在不同的自然选择压力下形成的。对r对策生物来说，被选择的基因型常能使种群达到最高的内禀增长力，而且个体小、发育慢、成熟早、只繁殖一次，子代多但缺乏亲代的保护。对k对策生物来说，被选择的基因型能使种群较好地适应来自生物和非生物环境的各种压力，能忍受较强的种群拥挤度，个体大，发育慢、成熟晚，但能进行多次生殖。总之，r对策有利于种群的增殖，而k对策有利于种群有效地利用它们的生境。

生殖上的r对策和k对策只代表一个连续系列的两个极端，实际上在r对策和k对策之间存在着一系列的过渡类型，所以r对策和k对策都只有相对的意义，无论是在种内和种间都存在着程度上的差异。当环境尚未被生物充分占有时，生物往往表现为r对策；当环境已被最大限度占有时，生物又往往表现为k对策。当一个种群并非因为密度和拥挤而发生大量死亡时，那些生殖能力较强的个体就会产生极多的后代，并将在种群基因库中占有较大比重；但当一个种群因密度太大而发生大量死亡时，那些能够忍受高密度并适应于在环境负荷量水平存活的个体将最有可能被自然选择所保存，从而使这些个体在种群基因库中占优势。现将r对策和k对策的特点分别总结在图3-15和图3-16中。

总结了r对策物种生活史各个方面的关系，箭头方向是从因至果

它总结了k对策物种生活史各个方面的关系，箭头方向是从因指向果

生殖上的r对策和k对策不仅表现在不同的物种，也表现在同一物种的不同个体，甚至也表现在同一个体的不同年龄。一个物种在其生活史的某一阶段可以倾向于采取r对策，而在另一阶段则倾向于采取k对策。这方面最好的例子是在无脊椎动物和鱼类中，在这些动物的生活史中甚至可以发生性别改变。在有些种类中，雄性个体之间的生殖竞争十分激烈，只有最大的雄性个体才能获得生殖的成功。因此这些种类的个体首次参加生殖时往往是扮演雌性角色，然后它们继续发育生长，当雄性个体数量不足时，最大的雌性个体便改变性别，以雄性身份参与生殖。在另一些物种中，雌、雄两性都不存在生殖竞争，但因为生产卵子比生产等量的精子要消耗更多的能量，所以个体大才有利于生产卵子，因此这些种类的个体在开始生殖时总是雄性，直到它们生长到足够大时才开始扮演雌性角色。

动植物的不同分类类群往往也倾向于采取其中一种生殖对策。在动物中，昆虫通常是采取r对策，而鸟类和哺乳动物通常是采取k对策。在植物中，几乎所有的一年生植物和由一年生植物构成的分类单元都属于r对策物种，而组成森林的树木（如栎树和山毛榉）大都属于k对策物种。但这并不是绝对的，事实上，在每一个分类类群中都会有一些例外。鸟类主要是由k对策物种组成的，最典型的例子就是信天翁（Deomedea exulans），这种鸟每隔一年才繁殖一次，每窝只产1个蛋，需生活9～11年才能达到性成熟，这在鸟类中是独一无二的。信天翁的种群密度很低，但十分稳定，生活在Gough岛上的一个信天翁种群从1889年以来一直稳定在4000只左右。与此相反的是蓝山雀（Parus caeruleus），它是一种明显属于r对策的鸟类，其生活史特点是繁殖速度快、死亡率高和种群波动性极大。昆虫的大多数物种都属于r对策物种，以兽尸腐肉为食的丽蝇就是一种典型的r对策昆虫。兽尸腐肉所代表的是一种极不稳定的生境，因此以兽尸腐肉为食的丽蝇因适应这种生境而表现出很强的生育力，幼虫很快就能发育为成蝇（即世代短），种内竞争在竞争不太激烈时，往往并不引起死亡，而是导致蛹体变小，这些小型蛹也有很强的生活力，并能发育成小而具有正常生殖能力的成蝇。但在昆虫中也有一些种类（如热带的许多种蝶类），它们具有很长的寿命和很稳定的种群数量，这些蝶类的体形往往很大，而且有领域行为。有些种类的闪蝶（Morpho spp.）需生活10个月才能发育到性成熟，它们的生育力低，但成蝶的存活率很高，这些大型蝶类显然是昆虫中的k对策物种。

三、生活史概述

1954年，Cole在一篇经典论文中通过数值模拟表明，寿命只有一年的一个无性生殖动物，只要比正常生殖多留下一个后代，那么在生殖上它就基本等同于一个长寿的多年生动物。其后，这一发现又被Waller和Green（1981）推广应用到了进行有性生殖的生物。对这一发现的简单论证是：假设有这样一种动物，它按年进行生殖，出生当年就可达到性成熟。对这样一种动物的一个亲代来说，将面临两种可能的生殖选择：①年年生殖，即一次生殖后还有可能生存到再进行生殖的年龄；②在第一次生殖时便耗尽全部生殖能量，然后便死去，但要比正常生殖时额外地多留下一个后代，以便补偿因自身死亡而丧失的未来生殖输出。如果真的能够得到这种补偿的话，那么一个亲代个体靠牺牲自我所进行的生殖就是有道理的和有价值的。但是，在确定额外多生的后代数目时必须考虑到亲代和后代的平均死亡风险，同时还必须考虑到这样一个事实，即每个后代都只是亲代遗传拷贝的一部分。如果在全部后代中只有一部分（用Y代表）活满了1年，那么亲代为了能确保有一个额外生出的后代达到生育年龄，它就必须额外留下1/Y个后代，因为（1/Y）（Y）=1。对于任何一个特定的亲代来说，如果它存活到下一个生殖季节的概率是p的话，那么它的现生殖值（current value）就只相当于最终能活到生殖期的一个后代生殖值的一部分（也是p）。在有性生殖物种中，每个子代都只带有亲代50%的遗传物质，因此对于传递亲代的一个基因组或染色体组（genome）来说，必须有两个存活下来的子代。由此可见，一个有性生殖的动物必须在产生B+2p/Y个子代后再死去才能在生殖上等同于一个每年都产生B个子代的多年生动物，图示见图3-17。

每个个体均在X处出生，然后在箭头所示处产生B个或更多个子代

利用图3-17，我们可以说明生活史各个方面的适应性关系。如果一次耗尽生命的生殖努力能够产生多于2p/Y个子代，那么这种生殖即使会导致亲代死亡，也会被自然选择所保存。这类生物通常都是在生活史的早期进行大量繁殖。假如这类生物的生殖力已经很高，子代个体又小且不需要亲代抚育，那么这类生物为额外多生子代所付出的代价就会更小。如果整个生境是由已占有斑块和未占有斑块交错组成的话，那么子代的散布就会增加它们的存活概率。亲代的低存活率（p）和子代的高存活率（Y）也可减少额外多生子代的消耗，这是因为降低了2p/Y值的缘故。有些因素有利于生物在早期进行大量生殖和采取自我牺牲式的生殖方式，这些因素包括生殖力强、子代个体小、亲代抚育不发达、亲代存活力低和幼体存活力强（特别是那些散布出去的幼体）。与此相反的是，有些因素则有利于生物推迟生殖和进行重复性的多次生殖，这些因素包括生殖力弱、子代个体大、亲代抚育行为发达、亲代存活力强和幼体存活力弱等。

环境对生长所施加的限制常常有利于动物采取耗尽式的生殖方式。很多种类的热带寄居蟹都面临着适宜螺壳的短缺问题（螺壳是它们的活动住房），大螺壳数量的不足常使寄居蟹在体形较小时便开始生殖。环境对生长的限制作用也可能是间接地通过食物竞争而起作用的，例如，生活在水族箱中的青鳉，当食物摄取量减少时便会加大自身的生殖力度；侏儒太阳鱼也是这样，随着食物竞争强度的增加，尽管鱼体大小和生殖输出会下降，但投入生殖的能量比例却会增加。

为了说明死亡率变化对生活史的影响，我们必须把成体死亡率和幼体死亡率分开来讲。如果成体的存活率是可变的，那么每个成体的未来命运就会增加其不确定性。只要存活率不是百分之百，那某一特定个体的存活就是不确定的。通常认为，能否存活到生殖期的不确定性的增加将会有利于生物在早期产生大量的后代。幼体存活率的变化，特别是当它们按生殖批次批量死亡时，常常有利于生物把生殖失败的风险分散在各生殖批次之间，这种情况有利于生物进行持续的多次生殖。总之，幼体死亡率和成体死亡率对于生活史策略有着完全不同的影响：幼体死亡率常促使亲代保存资源并将资源用于自身或少数天赋较好的后代；与此相反的是，成体死亡率常促使亲代产生大量的和个体很小的后代，即使这样，通常还总是导致亲体死亡。

四、个体散布与生活史

个体散布是构成生活史的一个重要方面，把个体散布引入种群模型将会对r对策和k对策生活史产生重大影响。个体散布会使r对策生物得到进一步发展，因为大量的小型后代特别有利于向周围散布，而且因幼体散布而导致的死亡率增加又会促使生物在早期产生大量后代，但是，把个体散布引入k对策生物的生活史将会导致k对策生活史图解（图3-16）的明显改变，因为如果散布能为年轻个体在其出生地附近或一定距离内提供定居的机会，那么图中的一个隔室（即“幼体难觅新栖息地”隔室）存在的意义就不是很大了，这有可能导致整个k对策正反馈环的瓦解。

个体散布具有明显的适应意义，即使是亲代强制自己的一些后代从稳定和有利的环境向外扩散也是有适应意义的。在一个由营固着生活的成年个体所组成的拥挤种群中，不向外散布的子代就会彼此争夺亲代附近的有限空地，而且还要面临着与从外地散布来的个体进行竞争。一个亲代个体借助于子代的散布就可以在自己附近或远离自己的空地建立起自己的后裔群，其好处足以补偿在散布过程中所造成的死亡。在昆虫中有很多这样的事例，即属于一个同龄群中的一些个体有翅，适合于进行散布，而另一些个体无翅，则不能散布。这种散布多态现象（dispersal polymorphism）在水黾和雄性无花果小蜂中表现得特别明显，Jarvinen（1976）曾专门论述过它的适应意义。散布多态现象特别适合于用来对散布的利和弊进行分析，因为借此我们可以对来自同一地点和同一物种的散布个体和非散布个体进行比较分析。

从一个拥挤种群中散布出来的个体，有可能进入一个非拥挤的环境，但也可能进入另一个地方的拥挤种群中。对于前一种情况，其适应意义自不待言，就是对于后一种情况来说也不失为一种适应对策。散布即使对于那些到处都很拥挤的种群来说也是有利的。一般说来，在一个由固着和长命的成年个体所组成的拥挤种群中，因近期死亡而腾出的空缺领域是很有限的，而且是分散的。个体散布可为年轻个体提供机会，以便适时进入和占有潜在的空位，虽然这样做不可避免地会面对寻找同一空位的其他个体的竞争。

由于在一个拥挤的环境中很难找到一个适宜的生殖地点，所以雌、雄个体都会采取不同的行为对策。一般说来，雄性散布或雌性散布可以确保各种群之间的遗传交流，但要想在一个未占生境内建立新种群，那雌性散布就是不可缺少的。在拥挤种群之间进行散布，往往是以一性为主。鸟类通常以雌性为主，哺乳动物通常以雄性为主。进行散布的那个性别常常更难于找到配偶或资源。Woolfenden和Fitzpatrick（1978）曾对鸟的两性散布作过可视为典范的分析，他们绘制了鸟幼鸟的散布图，这些鸟都生活在斑块状的和拥挤的环境，而对这些幼鸟的父母是谁他们都了解得一清二楚。据观察，无论是雄性子代还是雌性子代都留在它们双亲的领域内，帮助父母保卫这个家族领域并帮助喂养下一窝小鸟。雌性子代充当帮手1～2年，在此期间则积极地寻找适宜的配偶和领域，而雄性子代留在家中充当帮手可多达3～5年，常常帮助父母扩展家族领域，甚至不惜挤占相邻家族的领域。家族领域一旦扩大，雄性帮手常常要从父母的领域中分割一块属自己所有，要么就去占领附近的任何一块尚未被利用的地盘。可见，虽然雄性鸟和雌性鸟都生活在同一拥挤的环境中，但它们获得生殖领域的方法和散布方法却是很不相同的。