第一节 植物的细胞壁
植物的细胞壁从相邻2个细胞的中间向细胞腔的一侧分为三层:胞间层、初生壁、次生壁,次生壁位于细胞腔一侧。细胞壁越厚,细胞腔越小,有些植物的细胞腔因细胞壁加厚严重而呈缝状。
1.胞间层
又称中层,是相邻的两个细胞共有的一层薄膜,它将相邻的2个细胞的细胞壁连接起来,主要成分为果胶质。在酸碱溶液中胞间层的果胶质分解而使组织的细胞分离成单个细胞。例如,将黄麻拔下后放在水里长时间浸泡,就是利用细菌产生的果胶酶将纤维细胞间的果胶质溶解,使纤维束成为分离的纤维细胞。
2.初生壁
在细胞生长过程中,原生质体分泌出纤维素和半纤维素等,附加在胞间层的两侧,构成初生壁。具初生壁的细胞能够随植物的生长而改变大小。
3.次生壁
在细胞停止生长后,原生质体分泌纤维素、半纤维素和木质素等,继续附加在初生壁上形成次生壁,提高了植物的支持能力。并不是所有细胞都有次生壁加厚,常见具次生壁加厚的细胞有纤维、导管、管胞和石细胞等。植物细胞的初生壁在进行次生加厚而形成次生壁时,并不是均匀加厚的,没有次生加厚的区域就是纹孔。相邻两个细胞的纹孔通常是成对出现的,称纹孔对。纹孔的形式有2种,单纹孔和具缘纹孔。
单纹孔(泽泻薄壁细胞的纹孔域)
(1)单纹孔:
细胞壁上未次生加厚的部分呈一圆柱形的空腔称纹孔腔,这种纹孔即单纹孔。将一对纹孔隔开的薄膜称纹孔膜,它实际上就是胞间层和初生壁。具单纹孔的细胞有纤维、石细胞和薄壁组织细胞。
(2)具缘纹孔:
纹孔周围的次生壁离开初生壁加厚隆起,然后纹孔口收缩成一中央具圆孔的拱形结构,使呈一个圆锥形的腔,称纹孔腔,纹孔腔在初生壁部分的口大,向细胞腔那侧的口小。裸子植物管胞上的具缘纹孔,纹孔膜的中央还加厚膨大形成纹孔塞。纹孔塞的周围称纹孔塞缘。裸子植物管胞上的具缘纹孔有3个同心圆:细胞的最内侧为纹孔口边缘,中间为纹孔塞边缘,最外为纹孔缘边缘。
具缘纹孔表面观
具缘纹孔侧面观,示纹孔腔
有的植物细胞次生壁加厚严重,以致从纹孔的初生壁部分的口到厚壁细胞内侧的口成一个通道,称纹孔道。有的纹孔道向细胞腔内侧逐渐增大,大多成一狭扁圆形的开口。由于相邻2个细胞的纹孔道的内侧开口有时不在一个平面上,在显微镜下就可以看到细胞两侧的开口在细胞壁上呈一十字形交叉。如纤维管胞的十字交叉的具缘纹孔,韧皮纤维的十字交叉单纹孔。此外,由于细胞壁的极度增厚,有时2个或几个纹孔道甚至在细胞腔内侧合并成一个纹孔道,显微镜下可见孔沟分叉(纹孔道因合并而呈分叉状)。
纹孔十字交叉(了哥王的纤维)
纹孔分叉(亚呼努的石细胞)
当薄壁细胞与管胞或导管相邻的细胞间形成纹孔对,薄壁细胞一侧形成单纹孔,导管一侧因增厚形成架拱状隆起的纹孔缘,这种纹孔称半缘纹孔。
细胞壁并非把两个细胞绝然分开,而是有很纤细的细胞质丝——胞间连丝穿过细胞壁上的纹孔而相互联系,起细胞间物质运输和信息传递的作用。柿树、七叶树种子的胚乳细胞在初生壁上可观察到胞间连丝通过。
(3)细胞壁的化学性质:
薄壁细胞壁主要由纤维素构成,具韧性和弹性。加氯化锌碘试液,细胞壁显蓝色或紫色。木质化加厚的厚壁细胞壁内填充和附加了木质素,硬度增强。常见的细胞有管胞、导管、木纤维和石细胞等。加间苯三酚试液+盐酸,细胞壁显红色或紫红色。加氯化锌碘试液细胞壁显黄色或棕色。木栓细胞的细胞壁主要由木栓质组成,不透气和水。加苏丹Ⅲ试液,细胞壁显橘红色或红色。